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一、被動轉運 $$被動轉運是指物質順濃度梯度的方向，即從膜的高濃度的一側轉運到低濃度一側的運輸過程。它（ 9’0)8),’,+1 1)9; 9:()/.）（圖 !" "）。 $$（一）簡單擴散 $$有些物質可通過細胞膜自由擴散，如 <=>=、?<=><等氣體，類固醇激素等脂溶性物質，以及水、甘油、尿素等不帶電的極性小分子。這類物質擴散的速率主要取決于膜兩側的濃度差，并趨于達到擴散平衡。另外，它們的擴散速率也與自身的分子大小及在膜疏水區(qū)域內脂溶性的高低有關。 第十八章 #生#物#膜#"!圖 !" "#被動轉運和主動轉運 ##（二）易化擴散 ##不能通過自由擴散進行膜交換的物質，必須與膜上特異的轉運蛋白結合才能完成跨膜運輸。雖然易化擴散與簡單擴散一樣，都是物質順濃度梯度且不消耗能量的運輸過程，但易化擴散中需噴霧干燥機要轉運蛋白的協(xié)助，因此，易化擴散也被稱為協(xié)助擴散。一些通過簡單擴散運輸極為緩慢的物質，通過易化擴散運輸其速率顯著增加。轉運蛋白對所運輸?shù)碾x子及小分子物質有高度的選擇性。 ##轉運蛋白（$%&’()*%$+%）分為兩類。一類是通道蛋白，包括配體門控通道（,-.&’/ .&$+/ 01&’’+,）和電壓門控通道（2*,$&.+ .&$+/ 01&’’+,），它們在有特異配體或離子結合時，發(fā)生構象變化，類似門的“關和開”一樣，選擇性的使離子瞬時高流量通過。例如，乙酰膽堿受體是一種相對分子質量為 34 444 53" 444的配體門控通道，是第一個被分離純化和進行氨基酸測序的通道蛋白。它由 6種序列相近的跨膜亞基組成 3聚體（!7 "#$），并構成中空的 8& 9通道。當神經(jīng)沖動引起突觸前膜釋放到突觸間隙的乙酰膽堿增加時，乙酰膽堿與突觸后膜上的乙酰膽堿受體結合，使受體發(fā)生 !螺旋轉動、疏水基團向通道周邊移動等有利于通道打開的構象變化，并引起大量的 8& 9內流和膜的去極化。
電壓門控通道，又稱離子通道，包括 8& 9、 :9、;&7 9和 ;,等離子的轉運通道。這類離子通道有類似的由多個跨膜區(qū)（每個包含 <次>&, ?,@ =@% ?,@序列是允許 :9選擇性通透的關鍵部位，并作為判斷一種跨膜蛋白是否為 :9離子通道的一個序列標簽。離子通道轉運離子的速率非�？欤ǔＴ� !4A離子 B(范圍內，接近于 :9離子在水溶液中的自由擴散速率。紅細胞膜上的帶 C蛋白（D&’/ C）為陰離子交換蛋白，是通過反向協(xié)同方式轉運 ;,和 E;FC的陰離子通道。 ##另一種轉運蛋白為載體蛋白，如葡萄糖、氨基酸和核苷酸等小分子都有特異結合的載體蛋白。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種葡萄糖載體蛋白，亦稱葡萄糖轉運蛋白（ ?GH=，見第六章）。有些是非激素依賴性的，有些則為激素依賴性的。激素對易化擴散中載體數(shù)目的調節(jié)也是對物質代謝調節(jié)的一種方式。如胰島素降低血糖的作用機制與調動脂肪細胞和肌細胞所貯存的載體蛋白并增加其葡萄糖的結合力，促進葡萄糖的攝取及利用有關。在動物細胞中也有多種氨基酸的特異轉運載體（第九章），胰島素、糖皮質激素及生長激素對氨基酸的攝取和利用的調節(jié)作用與上述類似。載體蛋白的轉運速率低于離子通道，約為 !47 5!4C分子 B(。 ##易化擴散的分子機制涉及載體蛋白的“乒乓”構象及伴隨的對轉運分子結合力的變化（圖 !" I）。當載體蛋白暴露于分子濃度較高的膜的一側時，處于“乒”構象，與所轉運的分子的結合力高；當載體蛋白轉向分子濃度低的膜的另一側時，變成“乓”構象，與分子的結合力降低，于是完成分子從高濃度到低濃度的轉運。載體蛋白和轉運分子的結合類似酶和底物的結合過程，如載體蛋白也表現(xiàn)為具有轉運分子的特定結合位點，有飽和現(xiàn)象和最大轉運流量，及與轉運分子結構相似的競爭性抑制劑可以阻斷轉運等，但不引起轉運分子的化學變化。
#"!第四篇 $綜$合$篇圖 !" #$易化擴散中載體蛋白的“乒乓”構象二、主動運輸 $$主動運輸是物質由低濃度的一側跨膜轉運到高濃度的一側，同時消耗 %&’能量的運輸方式。主動運輸過程中也需要載體蛋白，在這點上與易化擴散相同。其不同之處在于易化擴散可不耗能地使物質順濃度梯度雙向轉運，主動運輸一般為定向轉運。 $$（一） () *，+ * %&’酶與 () *和 +*的轉運 $ $ () *，+ * %&’酶，亦稱 () * ,+ *泵，其水解 %&’的活性為 () *和 +*依賴性的，并且也需要 -./ *的存在。 %&’水解所釋放的能量，驅動 () *和 +*逆電化學梯度分別向細胞外和細胞內轉運，保持了細胞內的高 +*和低 () *狀態(tài)。細胞內和細胞外 () *和 +*的濃度差別很大，例如，細胞內和細胞外 () *的濃度分別為 !0 1123,4和 !56 1123,4，而 +*的濃度為 !50 1123,4和 6 1123 , 4。這種電化學梯度是一種重要的能量的貯存和利用方式，生物體內所產(chǎn)生的能量約有三分之一用來維持此電化學梯度，它可驅動細胞逆濃度梯度偶聯(lián)運輸多種物質。細胞內外 () *和 +*電化學梯度的存在，還對維持細胞的滲透壓和神經(jīng)沖動的傳導具有重要作用。 $ $ () *，+ * %&’酶是膜內在蛋白，由四個亞基（!/ " /）組成。 !亞基相對分子質量為 !!0 000，具有 %&’酶活性，在膜內側面有 () *和 %&’結合部位，膜外側面有 +*的結合部位。 "亞基的相對分子質量為 66 000，具有穩(wěn)定分子構象的作用。 $ $ () *，+ * %&’酶存在 () *依賴的磷酸化構象和 +*依賴的去磷酸化構象，分別與 () *和 +*的結合和轉運有關。 () *和 +*的主要轉運過程為：（!）() *在膜內側面與酶結合，使酶激活并水解 %&’；（/）%&’水解產(chǎn)生的磷酸基與酶分子中的一個天冬氨酸殘基結合，酶轉變?yōu)榱姿峄瘶嬒�；�?7）磷酸化構象與 () *的親和力降低，并將 () *釋放到膜外；（5）+*在膜外側與酶結合；（6）酶轉變?yōu)槿チ姿峄瘶嬒�；圖 !" !0$ () *，+ * %&’酶與 () *和 +*的轉運 第十八章 $生$物$膜#"!（!）去磷酸化構象的酶與 "#親和力降低，將 "#釋放到膜內，酶構象恢復。 $ $ %& #，" # ’()酶水解的速率約為 * +++個 ’()分子 ,-，每次轉運 .個 %& #出胞和 /個 "#入胞（圖 *0 *+）。地高辛和烏本苷（12&3&45）等物質可競爭性結合 %& #，" # ’()酶膜外側面 "#的結合部位，對 %& #，" # ’()酶活性起抑制作用。 $$與 %& #，" # ’()酶相似的還有存在于細胞膜和肌細胞肌質網(wǎng)上的 6&/ # ’()酶或稱 6&/ #泵。它們的作用是將細胞質中的 6&/ #逆電化學梯度“泵”到細胞外或肌質網(wǎng)內。鈣調蛋白對 6&/ # ’()酶有激活作用。 $$在真核和原核生物細胞膜中，有許多高度保守的 ’()依賴性轉運蛋白，它們的結構中除含有特異的轉運物質結合域外，還有高度保守的 ’()結合域（ ’() 3457458 9&--:;;:-，’<6-），’<6是引發(fā)轉運的關鍵。因此，這類轉運蛋白又稱為 ’<6轉運蛋白。
例如，纖維囊性增生跨膜傳導調節(jié)蛋白（ 9="-;49">43?1-4;?&5-@:@:3?&5: 915729;&59: ?:82A&;1?，6B(C），是存在于上皮細胞中的一種 6A轉運蛋白，含有兩個 ’()結合域（%
